THE INFLUENCE OF MOOSE (ALCES ALCES) ON NUTRIENT DYNAMICS IN A FEN ECOSYSTEM

Kassiopeia Devriendt Rudy van Diggelen Dries Kuijper Bogumiła Jędrzejewska
Persbericht

THE INFLUENCE OF MOOSE (ALCES ALCES) ON NUTRIENT DYNAMICS IN A FEN ECOSYSTEM

Elanden redden kostbare natuur niet

Natuurbeheer staat voor belangrijke taken. Verstedelijking gaat voort, steeds meer land wordt in cultuur gebracht en het areaal aan natuur krimpt in. Bovendien hebben menselijke verstoringen zo’n grote gevolgen dat ecosystemen dikwijls niet uit zichzelf kunnen herstellen.

Moerasgebieden herbergen vaak een hoge biodiversiteit en bevatten specifieke leefgebieden voor bepaalde soorten. Daarnaast zorgen moerassen voor belangrijke ecosysteemfuncties zoals waterregulatie, -zuivering en -opslag. Een intacte waterhuishouding is dan ook de sleutel tot een goed functionerend moerasecosysteem. Net daar wringt meestal het schoentje.

Drainage in omliggend landbouwgebied is vaak een belangrijke oorzaak van een verstoorde watercyclus binnen een moerasecosysteem. Kanalen en grachten leggen landbouwgebied droog maar zorgen ook voor verdroging van het moerasgebied zelf. Dit heeft een versnelde mineralisatie, afbraak van dode plantenresten, tot gevolg. Daardoor komen meer nutriënten, voedingsstoffen voor planten, vrij. Dit betekent een grote impact voor een moerasecosysteem dat gekenmerkt wordt door een lage nutriënten beschikbaarheid. Stikstof is zeer belangrijk voor plantengroei, maar is het minst voorradige nutriënt in de meeste Europese moerasecosystemen. Dit zorgt er op zijn beurt voor dat de vaak zeldzame planten die goed gedijen op een voedingsarme bodem weggeconcurreerd worden door meer algemene soorten. Bovendien herbergt een voedingsarme bodem typisch een grote soortenrijkdom, terwijl voedingsrijkere bodems doorgaans weinig soorten bevatten.

Vervolgens maken ook bomen kans om zich blijvend te vestigen wanneer verdroging optreedt. Zij profiteren eveneens van een hogere nutriënten beschikbaarheid. Daarnaast kunnen bomen niet overeind blijven in een te natte bodem. Bij de eerste storm vallen zij simpelweg om door gebrek aan grip. Als gevolg van verdroging kunnen struiken zoals wilgen zich gemakkelijk blijvend vestigen en uitbreiden tot wilgenstruweel. Op termijn hebben ook berken meer houvast in deze “stabielere” bodem. Wanneer zij wilgen overschaduwen, verdwijnen deze door gebrek aan licht en komt er een berkenbos in de plaats. Successie vindt plaats, een proces waarbij de ene plantensoort de plaats van de andere over de tijd inneemt. Verdroging leidt dus tot verbossing.

Naast verdroging is culturele verandering minstens zo belangrijk als oorzaak van verbossing. Tussen 1700 en 1970 werden moerasgebieden vaak open gehouden. Men won veen, kapte riet en wilgentenen en hooide en gebruikte deze respectievelijk als brandstof, bouwmateriaal en veevoeding. Deze manuele verstoringen kwamen het voorkomen van open moeras ten goede.

Deze studie werd uitgevoerd in Biebrza Nationaal Park (BNP) in Oost-Polen. Dit is één van de best bewaarde moerasgebieden in Europa, vaak gebruikt als referentiegebied. Ondanks de huidige verbossing van het gebied, is het nog redelijk onverstoord en de atmosferische stikstof toevoer door vervuiling is nog laag.

In goed ontwikkelde, noordelijke moerasecosystemen, zoals BNP, komen van nature elanden (Alces alces) voor. Zij worden vaak verondersteld verbossing te onderdrukken, gezien zij voornamelijk van struiken eten. In dit opzicht worden zij vaak gezien als een belangrijke schakel in een moerasecosysteem om kwetsbaar, soortenrijk, open moeras te herwinnen op het bos. Struweel blijft echter oprukken in BNP terwijl grote aantallen elanden in het gebied struinen. Hoe valt dit te rijmen?

Inzicht in de rol van elanden in de nutriënten kan een uitkomst bieden. Elanden kunnen nutriënten recyclering versnellen. Een deel van de nutriënten die ze opeten, stellen ze weer beschikbaar voor planten via hun uitwerpselen. Zonder de tussenkomst van elanden, komen nutriënten maar mondjesmaat vrij voor planten.

Dit onderzoek had als doel te kijken naar de rol van elanden in de nutriëntencyclus. Voornamelijk de stikstofcyclus werd bekeken, gezien de gelimiteerde beschikbaarheid van dit nutriënt in BNP. Er werd een balans gemaakt van hoeveel nutriënten elanden beschikbaar maken in vergelijking met natuurlijke mineralisatiesnelheden en toevoer van nutriënten via de atmosfeer. Er werd onderzocht of elanden nutriënten tussen vegetatietypes (bos, struweel, riet en open moeras) verplaatsen. Uit de resultaten werd een link gelegd met de mogelijke rol die elanden hebben in het verbossingsproces.

Deze studie toonde aan dat elanden voornamelijk wilgen eten en ook de meeste keutels werd geteld in wilgenstruweel. De nutriëntentoevoer door elandenuitwerpselen compenseert voor de nutriënten die zij wegnemen door te eten. Dit betekent dat nutriënten snel circuleren binnen wilgenstruweel. Er is dus geen verplaatsing van nutriënten naar andere vegetatietypes. In niet-gedraineerde wilgenstruwelen is de hoeveelheid nutriënten die elanden vrijmaken hoger dan hetgeen vrijkomt door mineralisatie en is bovendien niet veel lager dan de atmosferische stikstoftoevoer. De impact van elanden in die wilgenstruwelen is dus substantieel.

Een snellere recyclering van nutriënten door tussenkomst van elanden kan zorgen voor een stimulatie van wilgenexpansie. Individuele struiken kunnen niet veel groeien omdat ze afgegeten worden maar meer individuen kunnen bijdragen tot een uitbreiding van wilgenstruweel. Op kleine schaal komen nutriënten vrij die zonder tussenkomst van elanden gestockeerd zouden zijn in enkele wilgen. Deze nutriënten geven de kans aan zaailingen om bij te benen. Doordat elanden ook zorgen voor het openmaken van vegetatie door vertrappeling, bevorderen ze ontkieming.

Gezien wilgen snel groeien en profiteren van voedingsrijkere condities, concurreren ze open moerassoorten weg die aangepast zijn aan nutriëntenarme condities. Op deze wijze kunnen wilgen zich verder verspreiden en almaar meer open moeras bedekken. Zo kunnen elanden, ondanks het feit dat ze met veel zijn, verdere successie naar verbossing niet voorkomen. Deze studie suggereert dat elanden verbossing zelfs kunnen bevorderen. Bij gevolg moeten er keuzes gemaakt worden wat betreft menselijke activiteiten om verbossing tegen te gaan. Ontwatering moet terug gedrongen worden en delen moeten blijvend gekapt worden.

Uit deze resultaten kan geconcludeerd worden dat elanden een grote impact kunnen hebben op nutriënten recyclering in moerasecosystemen. Actief beheer is noodzakelijk om open soortenrijk moeras te behouden en terug te winnen.

Bibliografie

 

Abaturov B. D. & Smirnov K. A., 2002. Effects of moose population density on development of forest stands in central European Russia. Alces Supplement, 2: 1-5.

Alldredge M. W., Peek J. M. & Wall W. A., 2001. Alterations of shrub communitities in relation to herbivory in Northern Idaho. Northwest Science, 75: 2.

Alm J., Schulman L., Walden J., Nykänen H., Martikainen P. J. & Silvola J., 1999. Carbon balance of a boreal bog during a year with an exceptionally dry summer, Finland. Ecology 80: 161-174.

Baskin L. & Danell K., 2003. Moose (Alces alces). In: Ecology of ungulates. A handbook of species in eastern Europe and Northern and Central Asia. Springer, Berlin, 91-108p.

Begon M., Townsend C. R. & Harper J. L., 2009. Ecology, from individuals to ecosystems. Blackwell Publishing, fourth edition, 738p.

Belovsky G. E. & Jordan P. A., 1981. Sodium dynamics and adaptations of a moose population, Journal of Mammalogy, 62(3): 613-621.

Bergström R. & Danell K., 1995. Effects of simulated summer browsing by moose on leaf and shoot biomass of birch, Betula pendula. Oikos, 72: 132-139.

Bergström R. & Guillet C., 2002. Summer browsing by large herbivores in short-rotation willow plantations, Sweden. Biomass and Bioenergy, 23: 27-32.

Bjerga M. & Mysterud A., 1999. The summer diet of Moose Alces alces in Agder, south Norway – the link to fragile bones and kidney damages? Acta Theriologica 44(1): 107-111.

Bobek B., Merta D., Sułkowski & Siuta A., 2005. A moose recovery plan for Poland: main objectives and tasks, Poland. Alces, 41: 129-138.

Bokdam J., 2001. Effects of browsing and grazing on cyclic succession in nutrient-limited ecosystems, the Netherlands. Journal of Vegetation Science, 12: 875-886.

Bokdam J., van Braeckel A., Werpachowski C. & Znaniecka M., 2002. Grazing as a conservation management tool in peatland. Report of a Workshop held 22-26 April in Goniadz, Poland. http://www.inbo.be/docupload/2134.pdf

Borkowska A. & Konopko A., 1994. The winter browse supply for moose in different forest site-types in the Biebrza Valley, Poland. Acta Theriologica 39(1): 67-71.

Borkowska A. & Konopko A., 1997. Moose browsing on pine and willow in the Biebrza Valley, Poland. Acta Theriologica 39(1): 73-82.

Borowski J. & Ukalska J., 2008. Winter habitat use by red and roe deer in pine-dominated forest. Forest Ecology and Management, 255: 468-475.

Broman E., Wallin K., Cederlund G. & Ericsson G., 2003. Summer diet selection of free-ranging moose (Alces alces) in Sweden: ranking, frequency dependence and demographic response. In: ‘Environment and moose population dynamics, doctoral thesis, University of Göteborg.

Brown R. W., Lawrence M. J. & Pope J., 2009. Animals, tracks, trails and signs. Hamlyn guide, Octopus Publishing Group Ltd, 319p.

Bryant J. P., Chapin III F. S. & Klein D. R., 1983. Carbon/nutrient balance of boreal plants in relation to vertebrate herbivory. Oikos, 40: 357-368.

Bryant J.P. & Kuropat P.J., 1980. Selection of winter forage by subarctic browsing vertebrates: the role of plant chemistry, Alaska. Annual reviews ecological Systems, 11: 261-85.

Burns I. G., Walker R. L. & Moorby J., 1997. How do nutients drive growth?, the Netherlands. Plant and Soil, 196: 321-325.

Cederlund G., & Nyström A., 1981. Seasonal differences between moose and roe deer in ability to digest browse, Copenhagen. Holarctic ecology, 4: 59-65.

Chapin C. T., Bridgham S. D., Pastor, J & Updegraff K., 2003. Nitrogen, phosphorus, and carbon mineralization in response to nutrient and lime additions in peatlands, U.S.A. Soil science,168 (6).

Chapman S. K., Schweitzer J. A. & Whitham T. G., 2006. Herbivory differentially alters plant litter dynamics of evergreen and deciduous trees. Oikos, 114: 3.

Clymo R.S., 1984. The limits to peat bog growth, UK. Biological Sciences, 303: 605-654.

Cosyns E., Delporte A., Lens L. & Hoffmann M., 2005. Germination success of temperate grassland species after passage through ungulate and rabbit guts, Belgium. Journal of Ecology, 93: 353-361.

Dabrowska-Zielinska K., Gruszczynska M., Lewinski S., Hoscilo A. & Bojanowski J., 2009. Application of remote and in situ information to the management of wetlands in Poland. Journal of Environmental Management, 90: 2261-2269.

Danell K., Bergström R. & Edenius L., 1994. Effects of large mammalian browsers on architecture, biomass, and nutrients of woody plants, Sweden. Journal of Mammalogy, 75(4): 833-844.

De Fré B. & Hoffman M., 2004. Systematiek voor de natuurtypen: struwelen en mantels, België. Het Instituur Voor Natuurbehoud en de Universiteit Gent, terrestrische ecologie, INBO.

De Jager N. R. & Pastor J., 2009. Declines in Moose population density at Isle Royale National Park, MI, USA and accompanied changes in landscape patterns, USA. Landscape Ecology, 24: 1389-1403.

De Jager N. R., Pastor J. & Hodgson A. L., 2009. Scaling the effects of moose browsing on forage distribution, from the geometry of plant canopies to landscapes, USA. Ecological Monographs, 79: 281-298.

de Jong C. B., 2006. Method of faecal analysis. Resource Ecology Group, Wageningen University, Netherlands.

Dzięciołowski R., 1967. Foods of the red deer as determined by rumen content analyses. Acta Theriologica, 15(6): 89-110.

Dobarro I., Valladares F. & Peco B., 2010. Light quality and not quantity segregates germination of grazing increasers from decreasers in Mediterranean grasslands, Spain. Acta Oecologica, 36: 74-79.

Dungan J. D. & Wright R. G., 2005. Summer diet composition of moose in Rocky Mountain National Park, Colorado. Alces, 41: 139-146.

Edenius L., 1993. Browsing by Moose on Scots Pine in Relation to Plant Resource Availability, Sweden. Ecology, 74: 2261-2269.

Edenius L., Ericsson G. & Näslund P., 2002. Selectivity by moose vs the spatial distribution of aspen: a natural experiment. Ecography, 25: 289-294.

Eggelte H., 2006. Veldgids Nederlandse flora, Utrecht. KNVV, fourth edition, 423p.

Francez A. J. & Vasander H., 1995. Peat accumulation and peat decomposition after human disturbance in French and Finnish mires, Finland. Acta Oecologica, 16: 599-608.

Fedyk S., Gębczyńska Z., Pucek M., Raczyński J. & Sikorski M. D., 1984. Winter penetration by mammals of different habitats in the Biebrza valley.

Gębczyńska Z., 1980. Food of the roe deer and red deer in the Białowieża primeval forest. Acta Theriologica, 40: 487-500.

Gebczyńska Z. & Raczyński J., 1984. Habitat preferences and population structure of moose in the Biebrza river valley, Poland. Acta Zoologica Fennica, 172: 93-94.

Gebczyńska Z. & Raczyński J., 1992. Dynamics and management of moose population in the Biebrza river valley. In: Bobek B., Perzanowski K. & Regelin W. (editors), 1992. Trans. 18th IUGB Congress, Krakow, 1987. Swiat Press, Krakow-Warszawa.

Good J., Winder J. D., & Sellers E., 1992. Species and clonal variation in growth-responses to waterlogging and submersion in the genus Salix. Proceedings of the royal society of Edinburgh section B-Biological Sciences, 98: 21-48.

Gorham E., 1991. Northern peatlands - Role in the carbon cycle and probable responses to climatic warming, Ecological Applications, 1: 182-195.

Guidi W. & Labrescque M., 2010. Effects of high water supply on growth, water use, and nutrient allocation in willow and poplar grown in a 1-year pot trial. Water Air Soil Pollution, 207: 85-101.

Gryseels M., Decleer K., Vyvey Q., Anselin A. & Van Straaten, D., 1989. Moerassen en open water. In: Hermy, M. (red.) Natuurbeheer. Van de Wiele, Stichting Leefmilieu, Natuurreservaten en Instituut voor Natuurbehoud, Brugge: 62-86.

Hageman A. E., 1987. Radial diffusion method for determining tannin in plant extracts, Ohio. Journal of chemical ecology, 13(3): 437-449.

Hanley T. A., Robbins C. T., Hagerman A. E. & McArthur C., 1992. Predicting digestible protein and digestible dry matter in tannin-containing forages consumed by ruminants, USA. Ecology, 73(2): 537-541.

Heikkilä R., Hokkanen P., Kooiman M., Ayguney N & Bassoulet C., 2003. The impact of Moose browsing on tree species composition in Finland. Alces, 39: 203-213.

Heimans E., Heinsius H. W. & Thijsse J. P., 1965. Geïllustreerde flora van Nederland, Amsterdam-Antwerp. W. Versluys N.V., 21st edition, 1182p.

Hermy M., De blust G. & Slootmaekers M., 2004. Natuurbeheer, Leuven. Davidsfonds, 451p.

Hobbs N. T., Baker D. L., Ellis J. E., Swift D. M. & Green R. A., 1982. Energy- and nitrogen-based estimates of elk winter-range carrying capacity, Colorado. Journal of wildlife Management, 46(1): 12-21.

Hörnberg S., 2001. The relationship between moose (Alces alces) browsing utilisation and the occurrence of different forage species in Sweden. Forest Ecology and Management, 149: 91-102.

Jacobs J., 1974. Quantitative measurements of food selection. Oecologia 14: 413-417.

Jayakody S., Sibbald A. M., Mayes R. W., Hooper R. J., Gordon I. J. & Lambin X., 2011. Effects of human disturbance on the diet composition of wild red deer (Cervus elaphus). European Journal of Wildlife Research, 57: 930-948.

Joosten H. & Clarke D., 2002. Wise use of mires and peatlands – Background and principles including a framework for decision-making. International Mire Conservation Group; International Peat Society, Jyväskylä, Finland.

Kaneko J. J., Harvey J. W. & Bruss M. L. (editors), 2008. Appendix XII, Urine analyse reference values in animals, p. 900 In: Clinical Biochemistry of Domestic Animals, USA, sixth edition. Elsevier Inc., 915p.

Klosowscy G. T. (editor), Bartoszuk H., Grygoruk A. M., Frąckiel K., Henel A. K., Kobeszko M., Marczakiewicz P., Nowicka K., Sidor T., Siłakowski M., Tałalaj P., Werpachowski C., Wiatr A. & Wiśniewski A., 2009. The real poland: The Biebrza valley, six seasons, Poland. Oficyna Wydawnicza FOREST.

Koerselman W. & Verhoeven J.T.A., 1995. Eutrophication of Fen Ecosystems: External and Internal Nutrient Sources and Restoration Strategies, The Netherlands. Restoration of Temperate Wetlands, 91-112 p.

Kotowski W. & Piórkowski H., 2003. Competition and succession affecting vegetation structure in riparian environments: implications for nature management. International conference “towards natural flood reduction strategies”, Warsaw, 6-13 September.

Kotowski W. & Van Digellen R., 2004. Light as an Environmental Filter in Fen Vegetation, The Netherlands. Journal of vegetation science, 15: 583-594.

Krojerová -Prokešová J., Barančeková M., Šustr P. & Heurich M., 2010.  Feeding patterns of red deer Cervus elaphus along an altitudinal gradient in the Bohemian Forest: effect of habitat and season. Wildlife Biology, 16: 173-184.

Kufeld R.C. & Bowden D.C., 1996. Movements and habitat selection of Shiras moose (Alces Alces Shirasi) in Colorado. Alces 32, 85-99.

Kuijper D. P. J. & Bakker J. P., 2005. Top-down control of small herbivores on salt-marsh vegetation along a productivity gradient, the Netherlands. Ecology, 86(4): 914-923.

Kuijper D. P. J. & Bakker J. P., 2008. Unpreferred plants affect patch choice and spatial distribution of European brown hares. Acta Oecologica, 34: 339-344.

Kuijper D. P. J., Beek P., van Wieren S. E. & Bakker J. P., 2008. Time-scale effects in the interaction between a large and a small herbivore. Basic and Applied Ecology, 9: 126-134.

Kuijper D. P. J., Cromsigt J. P. G. M., Churski M., Adam B., Jędrzejewska B. & Jędrzejewska W., 2009a. Do ungulates preferably feed in forest gaps in European temperate forest. Forest Ecology and Management, 258: 1528-1535.

Kuijper D. P. J., Ubels R. & Loonen M. J. J. E., 2009b. Density-dependent switches in diet: a likely mechanism for negative feedbacks on goose population increase?, the Netherlands. Polar biology, 32: 1789-1803.

Kung’u J. B., 2004. Effect of vesicular-arbuscular mycorrhiza (vam) inoculation on growth performance of Senna spectabilis. In: Bationo (editor). Managing nutrient cycles to sustain soil fertility in sub-saharian Africa.

Lawrence E., 2000. Henderson’s dictionary of biological terms. Pearson, Harlow.

Łachacz A., 2009. Wetlands – Their Functions and Protection, Poland. Contemporary Problems of Management and Envionmental Protection, 2: 5-7.

Lundberg P., Åström M. & Danell K., 1990. An experimental test of frequency-dependent food selection: winter browsing by moose, Copenhagen. Holarctic ecology, 13: 177-182.

MacArthur R. H. & Pianka E. R., 1966. On optimal use of a patchy environment. The American Naturalist, 100: 916.

MacCracken J. G., Van Ballenberghe V. & Peek J. M., 1997. Habitat relationships of Moose on the Copper River Delta. Wildlife monographs, 136: 5-52.

MacDonald D. W. & Barrett P., 1993. Mammals of Europe. Princeton field guides, Princeton University Press, USA, 306p.

Manston R. & Vagg M. J., 1970. Urinary phosphate excretion in the dairy cow. The Journal of Agricultural Science, 74: 161-167.

Månsson J., Andrén H. & Sand H., 2011. Can pellet counts be used to accurately describe winter habitat selection by moose Alces alces? European Journal of Wildlife Research, 57: 1017-1023.

McLeod M. N., 1974. Plant tannins - Their role in forage quality, Nigeria. Nutrition Abstracts & Reviews, 44: 803-815.

Middleton B. A., Holsten B. & Van Diggelen R., 2006. Biodiversity management of fens and fen meadows by grazing, cutting and burning. Applied vegetation Science, 9: 307-316.

Mitsui Y., Shoko S., Nishio M., Minato K., Ishizawa K. & Shigeru S., 2010. Willow clones with high biomass yield in short rotation coppice in the southern region of Tohoku district (Japan), Japan. Biomass and bioenergy, 34: 467-473.

Morow, K. 1976. Food habits of moose from Augustów Forest. Acta Theriologica 21: 101-116.

Morris K. I., 2002. Impact of moose on aquatic vegetation in northern Maine, USA. Alces, 38: 213-218.

Mouissie, A. M., Van Der Veen C. E. J., Veen G. F. C. & Van Diggelen R., 2005. Ecological correlates of seed survival after ingestion by fallow deer, the Netherlands. Functional Ecology, 19: 284-290.

Mould E. D. & Robbins C. T., 1981. Nitrogen metabolism in elk, Washington. Journal of Wildlife Management, 45(2): 323-334.

Neumann W., Ericsson G. & Dettki H., 2009. The non-impact of hunting on moose Alces alces movement, diurnal activity and activity range. European Journal of Wildlife Research, 55: 255-265.

Økland R. H., Økland T. & Rydgren K., 2001. A Scandinavian perspective on ecological gradients in north-west European mires: reply to Wheeler and Proctor. Journal of Ecology, 89: 481-486.

Ohlson M. & Staaland H., 2001. Mineral Diversity in Wild Plants: Benefits and Bane for Moose, Norway. Oikos, 94: 442-454.

Olde Venterink H.,  Kardel I., Kotowski W., Peeters W. & Wassen M.J., 2009. Long-term effects of drainage and hay-removal on nutrient dynamics and limitation in the Biebrza mires, Poland. Biogeochemistry, 93:235–252.

Olff H. & Ritchie M., 1998. Effects of herbivores on grassland plant diversity. Tree 13: 7.

Pastor J. & Cohen Y., 1997. Herbivores, the functional diversity of plants species and the cycling of nutrients in ecosystems. Theoretical Population Biology, 51: 165-179.

Pastor J., Dewey B., Moen R., Mladenoff D. J., White M. & Cohen Y, 1998. Spatial patterns in the moose-forest-soil ecosystem on Isle Royale, Michigan, USA. Ecological applications 8(2): 411-424.

Pastor J.,  Dewey B., Naiman R. J., McInnes P. F. & Cohen Y., 1993. Moose browsing and soil fertility in the boreal forest of Isle Royale National Park. Ecology, 74(2): 467-480.

Pellerin S., Huot J. & Côté S. D., 2006. Long term effects of deer browsing and trampling on the vegetation of peatlands. Biological conservation, 128: 316-326.

Persson I-L., Danell K. & Bergström R., 2000. Disturbance by large herbivores in boreal forests with special reference to moose, Sweden. Annales Zoologici Fennici, 37: 251-263.

Persson I-L., Danell K. & Bergström R., 2003a. How forest productivity affects growth responses of Scots pine and birch subjected to simulated browing, defeation and urination of moose. In: Moose population density and habitat productivity as drivers of ecosystem processes in northern boreal forests, doctoral thesis. Dept. of Animal Ecology, Umeå. Acta Universitatis agriculturae Sueciae, Silvestria, 272.

Persson I.-L., Danell K. & Bergström R., 2003b. Effects of moose on morphology and productivity of Scots pine and birch: importance for foraging efficiency and food availability, Sweden. In: Moose population density and habitat productivity as drivers of ecosystem processes in northern boreal forests, doctoral thesis. Dept. of Animal Ecology, Umeå. Acta Universitatis agriculturae Sueciae, Silvestria, 272.

Pfeffer E. & Hristov A., 2005. Nitrogen and phosphorus nutrition of cattle, reducing the environmental impact of cattle operations, USA. CABI publishing, 293p.

Prins H. H. T., 1998. Origins and development of grassland communities in northwestern Europe, p. 55-72. In: Wallis De Vries M. F., Bakker J. P. & Van Wieren S. E. (Editors). Grazing and conservation management. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht.

Prop J. & Vulink T., 1992. Digestion by barnacle geese in the annual cycle: the interplay between retention time and food quality. Functional ecology, 6: 180-189.

Raczyński J., 1994. The fauna, bird and animal communities in the Biebrza valley. [W:] Okruszko H. & Wassen M. J. (red.) 1994.  Towards protection and sustainable use of the Biebrza Wetlands: Exchange and integration of research results for the benefit of a Polish – Dutch Joint Research Plan, 3A: 423-458.

Raczyński J. & Gębczyńska Z., 1990. Management of the population of moose in the Biebrza river valley. Proc. XVI. Congress of the Int-Union of Game Biology, Štrbske, 1: 50-55.

Raven P. H., Evert R. F. & Eichhorn S. E., 2003. Biology of plants, sixth edition, New York. W. H. Freeman and Company, 944p (chapter 30 p. 726-749).

Rea R. V. & Gillingham M. P., 2001. The impact of the timing of brush management on the nutritional value of woody browse for moose Alces alces, Canada. Journal of applied ecology, 38(4): 710-719.

Riutta T., 2008. Fen ecosystem carbon gas dynamics in changing hydrological conditions, Finland. Licentiaatsthesis, University of Helsinki, 46p.

Roberts N., 2008. The Holocene, an environmental history. Blackwell Publishing, second edition, 316p.

Rothmaler W. & Eckehart J. J., 1994a. Exkursionsflora von Deutschland – Gefäβpflanzen: Atlasband, Stuttgart. Gustav Fischer Verlag Jena. Institut für Geobotanik und Botanischer Garten, 753p.

Rothmaler W. & Eckehart J. J., 1994b. Exkursionsflora von Deutschland – Gefäβpflanzen: Kritischer Band, Stuttgart. Gustav Fischer Verlag Jena. Institut für Geobotanik und Botanischer Garten, 811p.

Routledge R. G. & Roese J., 2004. Moose winter diet selection in central Ontario. Alces, 40: 95-101.

Schmidt A. M., Piórkowski H. & Bartoszuk H., 2000. Remote sensing techniques and Geographical Information Systems for wetland conservation and management: monitoring scrub encroachment in Biebrza National Park. Alterra report 174, Green World Research, Wageningen. http://www2.alterra.wur.nl/Webdocs/PDFFiles/Alterrarapporten/AlterraRap…

Schwartz C. C., 1992. Physiological and nutritional adaptations of Moose to northern environments, Alaska. Alces supplement 1: 139-155.

Shipley L. A., 2010. Fifty years of food and foraging in moose: lessons in ecology from a model herbivore, USA. Alces, 46: 1-13.

Shipley L. A., Blomquist S. & Danell K., 1998.  Diet choices made by free-ranging moose in northern Sweden in relation to plant distribution, chemistry, and morphology, Canada. Canadian Journal of Zoology, 76(9): 1722-1733.

Spalinger D. E., Collins W. B., Hanley T. A., Cassara N. E. & Carnaham A. M., 2010. The impact of tannins on protein, dry matter and energy digestion in moose (Alces alces). Canadian Journal of Zoology, 88: 977-987.

Staaland H., Pehrson Å., Jordan P. & Palo R. T., 1992. Seasonal variation of alimentary mineral and nitrogen pools in the moose, Norway. Comparative biochemistry and physiology, 102(1): 163-171.

Stolarski M. J., Szczukowski S., Tworkowski J., Wróblewska H. & Krzyżaniak M., 2011. Short rotation willow coppice biomass as an industrial and energy feedstock, Poland. Industrial crops and product, 33: 217 -223.

Stumph B. P. & Wright R. G., 2007. Effects of willow quality on moose distribution in a montane environment, USA. Alces, 43: 129-142.

Sumorok B. & Kiedrzynska E., 2007. Mycorrhizal status of native willow species in the Pilica River floodplain along the moisture gradient. In: Proceedings and Monographs in Engineering, Water and Earth Sciences, 281-286p.

Sjögersten S., Kuijper D. P. J., van der Wal R., Loonen M J. J. E., Huiskes A. H. L. & Woodin S. J., 2010. Nitrogen transfer between herbivores and their forage species. Polar Biology, 33: 1195-1203.

Stark S., Männistö M. K. & Smolander A., 2010. Multiple effects of reindeer grazing on the soil processes in the nutrient-poor northern boreal forests. Soil Biology & Biochemistry, 42: 2068-2077.

Timmerman H. R. & Racey G. D., 1989. Moose access routes to an aquatic feeding site. Alces 25: 104-111.

Timoney K. P. & Argus G., 2006. Willows, water regime, and recent cover change in the Peace-Athabasca Delta. Ecoscience, 13(3): 308-317.

Tschöpe O., Wallschläger D., Burkart M. & Tielbörger K., 2011. Managing open habitats by wild ungulate browsing and grazing: a case-study in North-Eastern Germany. Applied Vegetation Science, 14: 200-209.

Uytvanck, 2009. The role of large herbivores in woodland regeneration patterns, mechanisms and processes. Doctoral thesis, University of Ghent, Terrestrial Ecology Unit.

Van Assche L., 2001a. Het Biebrza National Park, deel 2. Rapport in het kader van een leersabbat in NO-Polen. Ministerie van de Vlaamse Gemeenschap, ANIMAL, 447p.

Van Assche L., 2001b. Het Biebrza National Park, deel 3. Rapport in het kader van een leersabbat in NO-Polen. Ministerie van de Vlaamse Gemeenschap, ANIMAL, 447p.

Vandenbussche V. T., Zwaenenpoel A., Vanhecke L. & Hoffman M., (2002). Systematiek van natuurtypen voor de biotopen heide, moeras, duin, slik en schor, Deel 3: Moeras,Verslag van het Instituut voor Natuurbehoud, 115p.

Van der Linden M., Blokland K.A., Zonneveld L.M.L., Van Ek R. & Runhaar J., 1996. Herstel van natte en vochtige ecosystemen, Natuurmonumenten KIWA, Zoetemeer, 119-130p.

Van der Wal & Brooker, 2004. Mosses mediate grazer impacts on grass abundance in arctic ecosystems. Functional Ecology, 18: 77-86.

Van Diggelen R., Middlethon B., Bakker J., Grootjans A. & Wassen M., 2006. Fena sand floodplains of the temperate zone: Present status, threats, conservation and restoration, Uppsala. Applied vegetation science, 9: 157-162.

Walinga I., van Vark W., Houba, V. J. G. & van der Lee J. J., 1989. Plant analysis procedures. Soil and Plant Analysis, Part 7. Agricultural University, Wageningen, 13-16p.

Wardle D. A., Bonner K. I. & Barker G. M., 2002. Linkages between plant litter decomposition, litter quality, and vegetation responses to herbivores. Functional Ecology, 16: 585-595.

Wassen M. J., Peeters W. H. M. & Venterink H. O., 2002. Patterns in vegetation, hydrology, and nutrient availability in an undisturbed rive floodplain in Poland, the Netherlands. Plant Ecology 165: 27-43.

Werpachowski C., 2007. Wierzby, Biebrzańskiego Parku Narodowego. Osowiec-Twierdza, 56p.

Westhoff V., Bakker P. A., Van Leeuwen C. G., Van der Voo E. E. & Westra R., 1971. Deel 2: het lage land in: Wilde planten, flora en vegetatie in onze natuurgebieden, Nederland. Vereniging tot het behoud van natuurmonumenten in Nederland.

Wheeler B. D. & Proctor M. C. F., 2000. Ecological gradients, subdivisions and terminology of north-west European mires. Journal of Ecology, 88: 187-203.

Zar J. H., 1999. Biostatistical analysis. Prentice hall, New Jersey, fourth edition, chapter 13, 275-278p.

Zheleznov-Chukotsky N. K. & Votiashova E. S., 1998. Comparative analysis of moose nutrition of the Anadyrsky and Omolonsky populations (far north east) in different seasons, Russia. Alces 34(2): 445-451.

Zimov S. A., Chuprynin V. I., Oreshko A. P., Chapin F. S., Reynolds J. F. & Chapin M. C., 1995. Steppe-Tundra transition: a herbivore-driven biome shift at the end of the Pleistocene. The American Naturalist, 146: 765-794.

Universiteit of Hogeschool
Biologie : Ecologie en milieu
Publicatiejaar
2012
Share this on: